Генетический полиморфизм популяций

Почему в природных популяциях часто одновременно встречаются разные аллели одного и того же гена, как дающие своему носителю наибольшее преимущество в борьбе за существование, так и не несущие таких свойств?

Присутствие более чем одного аллеля некоего гена в популяции называется генетическим полиморфизмом, а такой ген — полиморфным. Как может поддерживаться полиморфизм в популяциях?
Во-первых, довольно часто оказывается, что какого-либо одного аллеля, дающего максимальное адаптивное преимущество, просто не существует. Во многих случаях все одновременно присутствующие в популяции аллели некоего полиморфного гена оказывают одинаковое или почти одинаковое влияние на приспособленность. Такой полиморфизм называется нейтральным. Нейтральные аллели достигают высоких частот в популяции за счет случайных процессов, то есть дрейфа генов.
Другой интересный случай, когда ни один из аллелей сам по себе не дает преимущества, — гетерозис; или сверхдоминирование, то есть такое взаимодействие между аллелеями, когда повышенную приспособленность имеют гетерозиготы. Ясно, что при этом будет поддерживаться полиморфизм, так как гетерозиготы передают своему потомству оба аллеля. Наиболее известен пример серповидно-клеточной анемии — наследственной рецессивной болезни человека, определяемой одним геном. Гомозиготы по аллелю серповидно-клеточной анемии летальны. Жизнеспособность гетерозигот несколько снижена, зато они обладают устойчивостью к возбудителю малярии. Поэтому в районах, где малярия уносит много человеческих жизней, частота летального аллеля не падает из поколения в поколение из-за того, что у гетерозигот больше, чем у гомозигот по нормальному аллелю, шансов выжить и оставить потомство. Есть и другие примеры адаптивного преимущества гетерозигот.
Во-вторых, даже если действительно имеется аллель, дающий своим обладателям адаптивное преимущество, совсем не обязательно, что в результате отбора он вытеснит все остальные аллели. Ведь такое вытеснение — длительный процесс, и, наблюдая популяцию в течение короткого времени, мы можем «застать» его на промежуточной стадии. Кроме того, обычно оказывается, что разные аллели дают преимущества в разных условиях среды. Поскольку условия изменяются во времени, селективное преимущество может переходить от одного аллеля к другому, и, таким образом, не происходит полного исчезновения ни одного из них. Например, Тимофеевым-Ресовским было показано, что в течение лета идет отбор в пользу меланистических (черных) форм двухточечной божьей коровки, однако красные формы лучше переносят зимовку. В результате из года в год частоты аллелей, отвечающих за окраску божьей коровки, претерпевают колебания.
Условия среды различны и в разных точках пространства. Поэтому в одних местах отбор благоприятствует одним аллелям, в других — другим. Если особи, обитающие в разных местах, могут встречаться и скрещиваться друг с другом, то они составляют единую популяцию, в которой будут одновременно присутствовать разные аллели.
Есть и другие механизмы поддержания полиморфизма. Например, самки некоторых видов дрозофил предпочитают спариваться с самцами редких генотипов. При этом аллели, близкие к исчезновению, получают селективное преимущество и не исчезают из популяции.