Изменчивость цвета гусениц одного вида бабочек

Гусеницы одного из видов бабочек встречаются на листьях двух видов — ярко-зеленого и сероватого цветов. На зеленых листьях намного чаще встречаются зеленые гусеницы, а на сероватых — серые. Предложите возможные объяснения этого факта и опыты по их проверке.

Можно предложить следующие возможные объяснения:
а) Гусеницы способны к постепенному изменению окраски в соответствии с цветом фона. Это было бы весьма вероятное объяснение, если бы речь шла, например, о ракообразных. Но и у некоторых насекомых описана способность к изменению окраски.
б) Окраска гусениц постепенно меняется в результате питания данным видом листьев и накопления в организме пигмента соответствующего цвета. Такие случаи влияния цвета пищи на окраску известны у насекомых, хотя именно для гусениц, возможно, и не описаны.
Следующие объяснения, в противоположность двум приведенным выше, предполагают, что окраска гусениц генетически детерминирована и не меняется в течение жизни.
в) Гусеницы могут выбирать фон в соответствии с окраской тела: при вылуплении серой гусеницы на дереве с зеленой листвой она мигрирует, пока не достигнет дерева с сероватыми листьями.
г) Гусеницы всю жизнь остаются на том дереве, где они появились на свет, но те гусеницы, окраска которых не может быть покровительственной на фоне листвы, скорее поедаются птицами или иными хищниками; в этом случае численность гусениц обеих окрасок на каждом из видов деревьев исходно может быть одинаковой, но затем соотношение изменяется.
д) Бабочки, имеющие разный генотип, откладывают яйца преимущественно на листья того цвета, какой будет иметь их потомство; иными словами, существуют две расы бабочек, связанные с разными видами растений. Можно предположить, что мы наблюдаем начальную фазу видообразования, особенно если бабочки и спариваются на тех же деревьях, где развиваются гусеницы, а, следовательно, обмен генами между двумя расами ограничен.
Следует оговорить, что, видимо, есть и другие, более экзотические объяснения, а главное, возможны различные комбинации объяснений. Не будем их рассматривать, а перейдем к опытам.
Если гусеницы способны к изменению окраски, причем она не зависит от того, чем они питаются, то, скорее всего, они будут менять цвет в соответствии с фоном, которым в эксперименте может служить, например, цветная бумага. Это самый примитивный опыт по проверке предположения а. Но может оказаться, что листья имеют не только разную окраску, но и сообщают разную информацию, поступающую от тактильных рецепторов, тогда опыт с цветной бумагой может дать неверный результат. Можно помещать гусениц на листья разного цвета, но лишать их возможности питаться, например, заклеив ротовые части клеем. Наконец, небесполезным может оказаться опыт, в котором гусеницам будут заклеены и глаза (весьма вероятно, что они все же видят цвет фона); если при этом окраска меняться перестанет, то мы что-то узнаем о конкретных механизмах изменения окраски.
Опыт по пересадке гусениц с заклеенными и незаклеенными ротовыми частями на листья другой окраски годится и для проверки гипотезы «б». Если этот опыт даст положительный результат (т. е. цвет будет меняться только у питающихся гусениц), то стоит попытаться проследить, какие именно вещества попадают из листьев в состав пигмента гусениц, для чего можно применить различные биохимические методы. Это заодно позволит проверить, действительно ли в ткани гусениц попадают именно пигменты растения, а не какие-либо другие вещества, которые гусеница может воспринимать как сигнал для изменения окраски.
Объяснение в проще всего проверить путем прямых наблюдений в природе. Однако может оказаться, что гусеницы мигрируют очень медленно, и прямые наблюдения заняли бы слишком много времени. Тогда можно изолировать некий участок от хищников (чтобы исключить объяснение «г»), затем пометить определенное число гусениц, например, с зеленой окраской как на зеленой, так и на сероватой листве, а через некоторое время произвести учет численности меченых особей на деревьях обоих видов.
Гипотезу «г» можно проверить путем сравнения соотношения численности гусениц двух цветов на зеленых и серых листьях на двух участках: изолированном и не изолированном от хищников. Кроме того, можно поставить прямые опыты по склевыванию птицами гусениц разного цвета на разном фоне, для того чтобы выяснить, действительно ли цвет гусениц делает их менее заметными и достаточны ли различия в вероятности быть съеденными для объяснения различия численности гусениц разного цвета на разных листьях. Следует, однако, учесть, что ставить такие опыты не так просто, как кажется, потому что поведение птиц может зависеть от частот встречаемости гусениц каждого цвета, а в опыте эти частоты бывают далеки от природных.
Предположение «д» проверить, пожалуй, проще всего: нужно собрать яйца с листьев определенного цвета и вывести из них гусениц. Необходимо также проверить, насколько жестко определяется цвет гусениц генотипически и как осуществляется наследование. Стоит попытаться выявить какие-либо морфологические различия между бабочками, предпочитающими откладывать яйца на разных видах растений, проверить, насколько сильна эта избирательность и имеется ли избирательность при скрещивании, а также наблюдаются ли между этими двумя расами различия в частотах аллелей тех или иных генов.