Закон Харди — Вайнберга

Согласно закону Харди — Вайнберга, в большой свободно скрещивающейся популяции частоты генотипов AA, Aa и aa равны p², 2pq и q² соответственно, где p и q — чистоты аллелей A и a (p + q = 1). За счет каких явлений наблюдаемая частота гетерозигот в реальной популяции может превышать теоретическое значение?

Условия выполнения закона Харди — Вайнберга: 1) популяция достаточно велика, то есть случайные изменения частот аллелей (дрейф) не играют большой роли; 2) скрещивания любых двух особей равновероятны независимо от их генотипов; 3) не возникают новые мутации; 4) все особи оставляют одинаковое число потомков, доживших до репродуктивного возраста (точнее, это число не зависит от генотипа особи), то есть нет отбора; 5) нет притока или оттока генов. Поэтому, если популяция невелика, то по случайным причинам доля гетерозигот в данном поколении может оказаться больше, чем можно было бы рассчитывать в соответствии с законом Харди — Вайнберга, исходя из частот аллелей в предыдущем поколении, то есть из частот аллелей, содержавшихся в тех гаметах, из которых возникли особи данного поколения. Чем меньше популяция, тем относительно большими могут быть случайные отклонения. Кроме того, при определение генного состава популяции по некоторой выборке, а в ней по случайным причинам может оказаться больше гетерозигот, чем в среднем в популяции. Поэтому, чем больше выборка, тем меньше вероятность ошибки.

Теоретически также избыток гетерозигот может возникнуть и при высокой скорости мутирования, так как очень маловероятно появление одной и той же мутации в обеих копиях гена. Но на самом деле, конечно, частота появления новых мутаций обычно слишком мала, чтобы привести к заметному избытку гетерозигот.

Иногда избыток гетерозигот можно объяснить незамкнутостью популяции, то есть миграциями. Может оказаться так, что в соседних популяциях гетерозиготы активнее мигрируют и в данной популяции имеется их постоянный приток. Или же наоборот, в рассматриваемой популяции одна из гомозигот или обе чаще покидают популяцию, чем гетерозиготы.

Наконец, гетерозиготы могут оказаться в избытке по сравнению с теоретической частотой при действии отбора. Возможны два варианта: 1) гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем одна из гомозигот, так как у них не проявляются летальные или вредные рецессивные мутации; 2) гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем любая из гомозигот, благодаря эффекту гетерозиса, или сверхдоминирования. Причина гетерозиса может, например, состоять в том, что организмы, гетерозиготные по генам, кодирующим ферменты, обладают сразу двумя формами фермента, что может повышать гибкость их метаболизма, способность адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды.

Термин «эволюция»

Кто придумал термин «эволюция»?

Впервые термин «эволюция» употребил в 1677 году лорд Англии, богослов, юрист и финансист Мэтью Хэйл (1609 — 1676), говоря о скрытом в семени человека строении, или образе, «в эволюции которого должно состоять соединение и формирование человеческого организма».

Теория эволюции

Различными исследователями высказывались многочисленные возражения против теории естественного отбора, в частности такие:
а) полезное наследственное уклонение не закрепится в потомстве, так как оно единично и поэтому «растворится» в поколениях;
б) мутации не могут быть источниками полезных изменений, так как они обычно вредны для организма.
Какие неточности и ошибки содержатся в этих утверждениях?

а) В XIX веке преобладало представление о наследственных задатках родителей как о «смешивающихся жидкостях», оно и породило утверждение о постепенном «растворении» редкого варианта в последующих поколениях. Сегодня же известно, что если этот вариант обусловлен редким аллелем одного гена, то этот аллель будет передаваться особям последующих поколений без изменений (рецессивный аллель при этом не будет проявляться у гетерозигот). Для исходно единичной мутации, в пользу которой действует естественный отбор, существует некоторая вероятность того, что утеряна она не будет. Эта вероятность, естественно, возрастает с возрастанием интенсивности отбора. Кроме того, в небольших популяциях этот аллель может закрепиться и в силу случайных причин, таких как дрейф генов и эффект основателя. Более сложен вопрос об отборе по количественным признакам, на которые влияет много генов. Такие признаки действительно обычно не передаются потомству в чистом виде. Однако в большинстве случаев среднее значение признака у потомства определяется средним значением признака у обоих родителей. Кроме того, при очень высокой интенсивности отбора в пользу редкого варианта, когда к размножению приступают только его потомки, а также в случаях, когда возможно бесполое размножение, вопрос о растворении редкого варианта вообще не стоит.

б) Во-первых, для того чтобы мутации могли быть источниками полезных уклонений, достаточно, чтобы хотя бы небольшая их часть была в данных условиях полезна. Она-то и будет таким источником. Во-вторых, мутация может быть полезной, вредной или нейтральной в зависимости от того, на каком генетическом фоне и в каких условиях среды она проявляется.

Систематические группы

Скажите, пожалуйста, что такое системные группы, и какие существуют исключения (упрощения) градации теории Ламарка?

По систематическим группам почитайте статьи «Система организмов» и «Систематика», а по теории Ламарка – статью «Ламаркизм» и «Автогенез»