Эволюция у общественных насекомых

Каким образом в процессе эволюции может идти совершенствование тех или иных структур у таких общественных насекомых, как муравьи или пчелы? Проблема состоит в следующем. Пусть у рабочих пчел появилось какое-то приспособление, например лучше устроенные щеточки для сбора пыльцы. Они не могут передать это приспособление следующим поколениям, так как не оставляют потомства. А матка не имеет таких приспособлений, и, уж во всяком случае, она сама не подвергается отбору по этому признаку.

Отвечая на этот вопрос, необходимо объяснить два момента: механизм передачи признаков следующему поколению и механизм действия отбора. Ясно, что передача признака возможна только в том случае, если определяющая его мутация возникла в половых клетках матки или трутня. Первый случай более важен, так как большинство пчел данного улья — потомки одной матки, а сперму она обычно получает от нескольких трутней, и их признаки передаются лишь части рабочих пчел следующего поколения. Важно понимать, что эти признаки могут передаваться потомкам незавйсимо от того, проявляются ли они у матки. Точно так же у быка есть гены, определяющие молочность, которые он передает дочерям, но сам бык, как известно, молока не дает (в случае с пчелами проявление признака может зависеть от действия условий, в частности от кормления личинок).
Как же действует отбор? Если речь идет о таком признаке, как щеточки, то в случае проявления его у большинства особей ясна выгода для всей семьи. Семья больше запасает меда, лучше переносит зимовку; выводится больше рабочих и молодых маток; чаще происходит роение. Другие семьи вытесняются в результате борьбы за существование (например, чаще гибнут в холодные длинные зимы), а могут и проигрывать в конкуренции (например, если новый признак — большая «расторопность» разведчиков, такая семья скорее займет подходящее жилище). В преуспевающей семье выплодится и больше трутней, которые могут осеменить маток из других семей; таким образом, распространение выгодного признака ускорится.
Если строго придерживаться условий задачи, ответ этим исчерпывается. В сущности, он сводится к тому, что отбор действует не на матку и не на рабочих особей, а на всю семью как целое. Но на самом деле есть и другие возможности.
Возьмем такие признаки, как быстрота полета или агрессивность. По ним может идти не только «межсемейный» отбор, но и индивидуальный отбор маток. Например, у матки, которая быстрее летает, меньше шансов погибнуть, став жертвой хищников во время брачного полета. Другое отклонение от условий задачи состоит в том, что рабочие особи иногда размножаются. Обычно, упомянув об этом, школьник считает, что проблема решена. Однако как же действует отбор? Это ведь надо объяснить в любом случае. Как правило, рабочие пчелы откладывают только гаплоидные яйца; развившиеся из них трутни могут передавать возникший у рабочей пчелы признак в другие семьи, но механизм отбора при этом останется тот же («межсемейный»).
Но у одной из рас медоносной пчелы рабочие могут откладывать диплоидные яйца, из которых развиваются рабочие или матки; тогда по признакам, непосредственно связанным с выживаемостью, может действовать и индивидуальный отбор внутри семьи.